La Cueva de Benzú se encuentra en una antigua cantera, al oeste de Ceuta, a una distancia de la línea de costa actual de 230 metros, y a una altura de unos 60 metros sobre el nivel del mar (Ramos et alii, coords., 2011). Cabe destacar que existen pocos estudios de las faunas que ocuparon el norte de África durante el Cuaternario, y son particularmente escasos los que se han realizado sobre fósiles de aves. El yacimiento se sitúa en el seno de una de las más importantes rutas migratorias de aves. Es la que siguen muchas especies actuales, en movimientos estacionales, desde el norte de Eurasia, el noreste de Norteamérica y Europa central y occidental, y llega hasta el extremo sur de África. Para la invernada, muchas aves que han criado en el hemisferio norte, se ponen en movimiento hacia el sur, y se reparten por diversas regiones africanas. En la Cueva de Benzú se han identificado 14 especies y dos taxones más solo hasta el nivel del género. Varias de estas aves son migratorias y otras son residentes en el norte de África. La proximidad del mar al yacimiento es coherente con el hallazgo de dos especies costeras. El conjunto de especies permite esbozar una aproximación a las condiciones climáticas y ambientales de esta región en el pasado.

SISTEMÁTICA

Procellariiformes Fürbringer 1888

Procellariidae Leach 1820

Puffinus Brisson 1760

Puffinus puffinus (Brünnich 1764)/P. yelkouan (Acerbi 1827)/P. mauretanicus Lowe 1921-pardela Material: extremo proximal de húmero derecho (muy deteriorado, quemado; -CXVII-XVIII, complejo 1), extremo proximal de ulna izquierda (-CXVIII-XIX-2) y coracoides izquierdo juvenil (-DXVIII-XIX-2). La tuberosidad dorsal del húmero está muy desarrollada y se halla próxima al comienzo de la cabeza humeral, que, a su vez, en vista anconal es muy plana (FIGURA 26.1). Estos caracteres sólo se encuentran en los Procellariiformes. Este hueso es más pequeño que en Calonectris diomedea. En Alcidae, la cotila interna de la ulna es más redondeada y profunda que en Procellariidae. En Laridae la forma de la extremidad proximal es completamente distinta. P. assimilis and P. olsoni son de talla menor. P. olsoni se ha encontrado en el Holoceno de las islas Canarias (McMinn, Jaume y Alcover, 1990; Castillo et alii, 1996). Pardelas de la talla que se hallan en este asentamiento son comunes en yacimientos costeros.

Figura 26.1. Coracoides (vista dorsal) de pardela (Puffinus sp.). Escala igual a 1 centímetro

En la actualidad, el único procelárido que se registra en Ceuta es la pardela cenicienta (Calonec - tris diomedea) (Jiménez y Navarrete, 2001). No obstante el Puffinus puffinus se observa regularmente en las costas marroquíes del Mediterráneo (Hollom et alii, 1988).

Galliformes (Temminck 1820)

Phasianidae Vigors 1825

Alectoris Kaup 1829

Alectoris barbara (Bonaterre 1792)-perdiz moruna Material: extremo distal de carpometacarpo derecho y tarsometatarso derecho casi completo (- AXVIII-XIX-2), extremo distal de húmero derecho (-AXVIII-XIX, complejo 3), extremo distal de fémur izquierdo y extremo distal de tarsometatarso derecho (-AXIX-XX-1), parte craneal de coracoides izquierdo (-AXIX-XX-2), parte craneal de coracoides derecho (AXIX-XX-3), extremo distal de tibiotarso derecho (-BXVI-XVII-1), extremo proximal de carpometacarpo derecho (-BXVII-XVIII), parte proximal de coracoides izquierdo y diáfisis de húmero derecho (-BXVIII- XIX-1), diáfisis de húmero derecho (-BXIX-XX), extremo distal de tibiotarso derecho (-BXIX- XX-2), parte distal de ulna derecha (-CXVIII-XIX-1), extremo distal de húmero izquierdo, extremo distal de ulna derecha y extremo distal de tibiotarso derecho (-CXVIII-XIX-4), coracoides derecho (-CXVIII-XIX-5), parte distal de ulna derecha (-DXVIII-XIX-1), parte distal de ulna izquierda (-DXVIII-XIX-2) y extremo distal de ulna izquierda (XVII-XVIII).

Probablemente no existen diferencias morfológicas y de talla entre las perdices del grupo Alectoris graeca-rufa-barbara. De hecho, es discutible que constituyan especies claramente distintivas. Por lo que la atribución de los restos óseos a Alectoris barbara es tentativa; se basa en la distribución actual

de estas formas. Estas aves son comunes en terrenos abiertos con matorral. La perdiz moruna tiene estatus de residente en la actualidad (Jiménez y Navarrete

Coturnix Bonaterre 1791

Coturnix coturnix (Linnaeus 1758)-codorniz

Material: carpometacarpo (-AXIX-XX-1), extremo distal de tarsometatarso derecho (-BXVI-XVII-1) y extremo proximal de ulna izquierda (-BXVIII-XIX-2). La codorniz no se puede confundir con ninguna otra especie porque es la galliforme de menor tamaño de la región. Es común en el registro fósil europeo (Tyrberg, 1998; http://w1.115.telia.com/ ~u11502098/pleistocene.html). En la actualidad tiene estatus de migrante en la zona de Ceuta (Jiménez y Navarrete, 2001). En el pasado pudo ser reproductora porque en el presente lo es en el norte de África.

Accipitriformes Savigny 1809

Accipitridae Savigny 1809

Pernis Cuvier 1816

Pernis apivorus (Linnaeus 1758)-halcón abejero Material: sinsacro (-BXVIII-XIX-2) y extremo proximal de fémur derecho (-BXIX-XX-1). El sinsacro se distingue por la superficie de articulación (centrum) de la primera vértebra, que es muy sobresaliente en esta especie; como también lo es en Milvus, Buteo o Pandion. En este último taxón la talla es muy superior (FIGURA 26.2). En Buteo, el centrum es mucho más amplio.

El sinsacro de Milvus es más pequeño. En el fémur, se conserva la parte proximal de foramen pneumático. Éste se halla situado más proximalmente en Falco; no se ha encontrado en Pandion haliaeetus; está localizado más distalmente en Hieraaetus, Circus, Accipiter, Buteo y Circaetus. Además, en este último taxón, el fémur es mucho mayor. En Milvus, este foramen también está situado más distalmente, y además el borde craneal de su trocánter se redondea en sentido anterior. En Pernis apivorus, este borde es rectilíneo y casi horizontal. El halcón abejero es una rapaz migrante y abundante en la región de Ceuta (Jiménez y Navarrete, 2001). Es una especie que no se encuentra frecuentemente en yacimientos de Pleistoceno (Tyrberg, 1998; http://w1.115.telia.com/ ~u11502098/pleistocene.html).

Figura 26.2. Sinsacro (vista lateral) de Halcón abejero (Pernis apivorus). Escala igual a 1 centímetro

Charadriiformes (Huxley 1867)

Alcidae (Leach 1818)

Fratercula (C.L. Brehm 1824)

Fratercula arctica (Linnaeus 1758)-frailecillo atlántico

Material: extremo distal de radio izquierdo (-CXVIII-XIX).

Los huesos de los álcidos son bastante similares en su morfología, por lo que la talla tiene un valor importante para la discriminación específica. A este respecto, el radio de Fratercula tiene un tamaño intermedio entre el de Alle y los de Alca y Uria. No es infrecuente en yacimientos pleistocenos de la región mediterránea (Sánchez, 2004). Aparece en Gorham’s cave —Gibraltar— (Eastham, 1968; Sánchez, en prensa). En la actualidad, es un invernante escaso. También se divisa a estos animales en migración (Jiménez y Navarrete, 2001).

Columbiformes (Latham 1790)

Columbidae (Illiger 1811)

Columba Linnaeus 1758

Columba livia Gmelin 1789/oenas Linnaeus 1758-paloma bravía, paloma zurita

Material: extremo distal de ulna izquierda (-AXIX-XX-1), falange primera del dedo mayor derecho (- CX VII- XVII-1).

Las palomas de la talla de la bravía o la zurita son de las aves más frecuentes en los yacimientos kársticos del Pleistoceno (Tyrberg, 1998; http://w1.115.telia.com/~u11502098/pleistocene.html). Estas dos especies no se distinguen una de la otra en su esqueleto. La paloma zurita no está en la lista de las aves actuales de Ceuta; no obstante, vive en áreas arboladas de Marruecos (Hollom et alii, 1988). La bravía es residente en escaso número. Se da la circunstancia de que en el presente sigue viviendo en la cantera de Benzú (Jiménez y Navarrete, 2001).

Coraciiformes Forbes 1884

Upupidae Leach 1818

Upupa Linnaeus 1758

Upupa epops Linnaeus 1758-abubilla

Material: extremo distal de húmero derecho (-BXVIII-XIX-1). Picus viridis es más grande que Upupa epops. La prominencia ectepicondilar está más desarrollada en Picus, Clamator y Cuculus que en U. epops. La abubilla es un migrante común en nuestros días y tiene estatus de residente en amplias zonas del norte de África (Hollom et alii, 1988).

Passeriformes (Linnaeus 1758)

Hirundinidae Leach 1818

Ptyonoprogne Reichenbach 1850

Ptyonoprogne rupestris (Scopoli 1769)-avión roquero

Material: húmero derecho (-AXVIII-XIX, complejo 3) y húmero izquierdo (-BXVII-XVIII-1). Riparia riparia y Delichon urbica tienen tallas menores. Las crestas pectoral y deltoidea de Hirundo rustica son más pequeñas que en Ptyonoprogne rupestris. En la actualidad, el avión roquero se presenta en cualquier época del año, bien en migración, criando o invernando, aunque siempre en escaso número (Jiménez y Navarrete, 2001).

Sylvidae Leach 1820

Sylvidae indet.

Material: extremo proximal de húmero izquierdo (-CXVIII-XIX).

Sylvia Scopoli 1769

Sylvia melanocephala (Gmelin 1789)-curruca cabecinegra

Material: húmero derecho (-DXVIII-XIX-1).

La diferenciación entre las especies de este género es difícil. Sylvia curruca, S. borin, S. atricapilla y S. communis son más grandes que S. melanocephala. Esta curruca es un residente abundante en el presente (Jiménez y Navarrete, 2001).

Oenanthe Vieillot 1816

Oenanthe oenanthe (Linnaeus 1758)-collalba gris

Material: húmero izquierdo (-BXII-XX-1) y húmero izquierdo (-DXVIII-XIX).

Oenanthe hispanica y O. isabelina son más robustas. Además, la primera especie es más grande que O. oenanthe. El estatus de la collalba gris es de migrante escaso (Jiménez y Navarrete, 2001).

Erithacus Cuvier 1800

Erithacus rubecula (Linnaeus 1758)-petirrojo

Material: extremo proximal de húmero derecho (-AXIX-XX-4).

El húmero de esta especie es muy similar al de Saxicola torquata, pero en esta especie es más pequeña la barra de separación entre las dos fosas. Esta especie está presente en Ceuta durante todo el año, aunque no siempre con muchos efectivos.

Turdus Linnaeus 1758

Turdus cf. iliacus Linnaeus 1758/T. cf. philomelos C.L. Brehm 1831-zorzal alirrojo o zorzal común

Material: extremo proximal de húmero derecho (-BXVII-XVIII).

Estos dos zorzales son visitantes en el norte de África durante la época de invernada (Hollom et alii, 1988). Sin embargo, el zorzal alirrojo no está registrado en la lista de las aves actuales de Ceuta (Jiménez y Navarrete, 2001).

Monticola Boie 1822

Monticola solitarius (Linnaeus 1758)-roquero solitario

Material: húmero izquierdo (-AXVII-XVIII-1).

La fosa pneumotricipital dorsal es redonda. La cresta que separa las fosas pneumotricipital dorsal y ventral es más sobresaliente en Monticola que en Turdus y Sturnus. Monticola solitarius es más grande que M. saxatilis. En Monticola saxatilis, la cresta deltoidea es larga, como en Turdus merula; más larga que en

Figura 26.3. Húmero (vista caudal) de Roquero solitario (Monticola solitarius). Escala igual a 1 centímetro

Turdus pilaris y Sturnus. El roquero solitario es residente en el norte de África. En Ceuta está presente, pero en escaso número (Jiménez y Navarre te, 2001). Esta ave, de hábitos rupícolas, aparece en yacimientos formados en cavidades rocosas.

Emberizidae Vigors 1825

Emberiza Linnaeus 1758

Emberiza calandra Linnaeus 1758-triguero

Material: extremo proximal de húmero izquierdo (-AXIX-XX-2) y extremo proximal de húmero izquierdo (-DXVII-XVIII-1).

Es el mayor de los Emberiza. Al triguero se le puede ver en la actualidad durante todo el año, invernando, criando o durante los pasos migratorios, pero nunca alcanza grandes contingentes (Jiménez y Navarrete, 2001).

Ploceidae Cabanis 1847

Passer Brisson 1760

Passer sp. (Temminck 1820)-gorrión

Material: húmero derecho (-BXIX-XX-1).

Las especies del género Passer no se distinguen por la morfología del esqueleto, excepto en detalles del cráneo. En la actualidad, el único gorrión abundante en esta zona es el P. domesticus. Passer hispaniolensis y P. montanus son residentes poco comunes (Jiménez y Navarrete, 2001).

Corvidae Leach 1820

Corvus Linnaeus 1758

Corvus monedula Linnaeus 1758-grajilla

Material: extremo proximal de carpometacarpo izquierdo (- BXIX-XX).

El carpometacarpo de la grajilla tiene la misma talla que el Pyrrhocorax graculus, pero es más grácil que en ésta. Esta ave es muy frecuente en yacimientos kársticos delCuaternario (Tyrberg, 1998; http://w1.115.telia.com/~u11502098/pleistocene.html). En la actualidad es una residente abundante en esta región (Jiménez y Navarrete, 2001).

RESULTADOS

En el conjunto de la Cueva de Benzú aparecen dos especies poco frecuentes en el registro europeo del Cuaternario, el halcón abejero y el roquero solitario. También conviene destacar que todos los restos óseos corresponden a aves pequeñas o medianas. No hay rastro de rapaces de tallas mayores, como buitres, águilas, quebrantahuesos o pigargos, tan abundantes en los yacimientos situados al otro lado del estrecho de Gibraltar (Eastham, 1968; Sánchez, en prensa). Es interesante el elevado número de restos de pequeñas paseriformes que se han encontrado en este yacimiento. Muchas de ellas, como la abubilla, la curruca cabecinegra, la collalba gris, el petirrojo, los zorzales y el gorrión, están ligadas a zonas arboladas, con matorral y arbustos. El triguero es más propio de áreas abiertas. Las especies típicas de roquedos y oquedades son el avión roquero, la paloma bravía, la grajilla y el anteriormente mencionado roquero solitario. Sin embargo, no hay restos de ninguna chova, como sería muy probable que aparecieran en cualquier yacimiento de estas características. Los huesos de las aves de hábitos rupícolas probablemente quedaron incorporados al conjunto de Benzú al morir algunos de los efectivos mientras estaban en los nidos o se cobijaban en grietas y anfractuosidades.

No se han detectado marcas de corte, zonas quemadas en los huesos ni otras marcas antrópicas.

Lo que parece indicar que no hubo una interrelación muy estrecha entre las aves que se han encontrado en esta cueva y los humanos que frecuentaban la zona. Es posible que la acumulación de los restos esqueléticos de las especies que no son rupícolas, como las marinas, las galliformes o las arbustivas, esté relacionada con el comportamiento de mamíferos carroñeros o, más probablemente, con la caza por parte de rapaces.

En algunos yacimientos pleistocenos del sur de Europa y de la región mediterránea se han identificado fósiles de especies que actualmente tienen sus áreas de distribución en regiones nórdicas de Eurasia, y que presentan un comportamiento irruptivo con ocasión de pulsaciones climáticas frías (Sánchez, 2004). No se ha encontrado ninguno de estos taxones en Benzú. El conjunto de aves del yacimiento no tiene una significación climática o ambiental distinta de las que se registran en nuestros días en esta región